骨骼肌、心肌和消化道平滑肌收缩性的异同

骨骼肌、心肌和消化道平滑肌收缩性的异同

平滑肌 (smooth muscle,plain muscle)即无纹肌（non-striated muscle）的通称.被视为较横纹肌原始的一种肌肉.平滑肌除作为无脊椎动物的躯体肌而有广泛分布外,在脊椎动物除心肌之外而大部分内脏肌也是由平滑肌组成的.虽有如斧足类的闭壳肌和足系牵引肌等是由平行走向长纤维状细胞（平滑肌纤维）所构成,但多数的平滑肌则是由长纺锤形（脊椎动物的内脏肌长不到1毫米）的单核细胞构成.它不构成独立的器官,而只是成为构成体壁和内脏壁的因素（肌层）.其细胞实质仅由相当于横纹肌的向异性物质组成,整体表现同样的双折射.在有的平滑肌中可见到肌原纤维.作为收缩物质的肌动球蛋白和横纹肌大致相同,但含量少,肌动蛋白细丝和肌球蛋白细丝间的相互排列缺乏规律性.平滑肌收缩和舒张的速度较慢,横纹肌每次收缩大约是0.1秒,而平滑肌需要数秒,甚至数十秒.时值（电刺激时约0.1秒）和潜伏期（0.2—1.0秒）也长.容易产生刺激的总和,认为这是由于缺少肌管系统的缘故.与作为应相性肌和运动肌的横纹肌不同,平滑肌主要适应于作为紧张性肌和保持肌的机能.被动的伸展性和主动的缩短度都明显大于横纹肌的以及经常显示自动的兴奋性,这些都成为上述适应的内容.脊椎动物的平滑肌（内脏肌）一般受来自植物性神经系统的双重神经支配,它们的神经末梢在肌肉细胞间形成神经网络,有时还介有神经节细胞.一如血管壁肌肉和瞬膜那样,有神经的控制显著者,也有如肠和子宫那样的不显著者,后者具有类似心肌的自动性.在平滑肌内兴奋的传导有各种形式,有的被认为是通过神经的（瞬膜）,有的则是通过肌细胞间传递乃至合体细胞的连接（子宫）,但速度常常是低的（2—3厘米/秒）.在后一种情况下,证明有类似于横纹肌峰电位的动作电位.体液支配显著也是平滑肌的特征,在子宫壁和血管壁特别显著（催产素、肾上腺素等）.　　（一）平滑肌纤维的光镜结构　　平滑肌纤维呈长梭形,无横纹.平滑肌受自主神经支配,为不随意肌.该肌收缩缓慢、持久.细胞核一个,呈长椭圆形或杆状,位于中央,收缩时核可扭曲呈螺旋形,核两端的肌浆较丰富.平滑肌纤维大小不一,一般长200μm,直径8μm；小血管壁平滑肌短至20μm,而妊娠子宫平滑肌可长达500μm.平滑肌主要分布于血管、气管、胃、肠等壁内.平滑肌纤维可单独存在,绝大部分是成束或成层分布的.　　（二）平滑肌纤维的超微结构　　平滑肌纤维表面为肌膜,肌膜向下凹陷形成数量众多的小凹（caveola）.目前认为这些小凹相当于横纹肌的横小管.肌浆网发育很差,呈小管状,位于肌膜下与小凹相邻近.核两端的肌浆内含有线粒体、高尔基复合体和少量粗面内质网以及较多的游离核糖体,偶见脂滴.平滑肌的细胞骨架系统比较发达,主要由密斑、密体和中间丝组成.密斑和密体都是电子致密的小体,但分布的部位不同.密斑（dense patch）位于肌膜的内面,主要是平滑肌细肌丝的附着点.密体（dense body）位于细胞质内,为梭形小体,排成长链,它是细肌丝和中间丝的共同附着点.一般认为密体相当于横纹肌的Z线.相邻的密体之间由直径10nm的中间丝相连,构成平滑肌的菱形网架,在细胞内起着支架作用.细胞周边部的肌浆中,主要含有粗、细两种肌丝.细肌丝直径约5nm,呈花瓣状环绕在粗肌丝周围.粗、细肌丝的数量比约为1：12～30.粗肌丝直径8～16nm,均匀分布于细肌丝之间.由于肌球蛋白分子的排列不同于横纹肌,粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分.粗肌丝呈圆柱形,表面有纵行排列的横桥,但相邻的两行横桥的摆动方向恰恰相反.若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位,又称收缩单位（contractile unit）.相邻的平滑肌纤维之间在有缝隙连接,便于化学信息和神经冲动的沟通,有利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体.　　（三）平滑肌纤维的收缩原理　　目前认为,平滑肌纤维和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的.由于每个收缩单位是由粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成,它们的一端借细肌丝附着于肌膜的内面,这些附着点呈螺旋形.肌丝单位大致与平滑肌长轴平行,但有一定的倾斜度.粗肌丝没M线,表面的横桥有半数沿着相反方向摆动,所以当肌纤维收缩时,不但细肌丝沿着粗肌丝的全长滑动,而且相邻的细肌丝的滑动方向是相对的.因此平滑肌纤维收缩时,粗、细肌丝的重叠范围大, 纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗.　　平滑肌的结构和生理特性　　平滑肌广泛分布于人体消化道、呼吸道以及血管和泌尿、生殖等系统；它和骨骼肌不同,不是每条肌纤维（即肌细胞）的两端都通过肌腱同骨骼相连；平滑肌细胞互相连接,形成管状结构或中空器官；在功能上可以通过缩短和产生张力使器官发生运动和变形,也可产生连续收缩或紧张性收缩,使器官对抗所加负荷而保持原有的形状,前者如胃和肠,后者如动脉血管、括约肌等.此外,也不能像在骨骼肌和心肌那样,把分布在不同器官的平滑肌看作具有相同功能特性和调节机制的组织,例如有些器官的平滑具有和心脏一样的自动节律性,有些则像骨骼肌那样,只有在支配它的神经纤维有神经冲动到来时才出现收缩,而在这两个极端之间,还存在着各种的过渡形式,致使平滑肌的分类困难.　　（一）平滑肌的微细结构和收缩机制　　平滑肌虽然也具有同骨骼肌类似的肌丝结构,但由于它们不存在像骨骼肌那样平行而有序的排列（平滑肌的肌丝有它自己的“有序的”排列）,图2-29是根据最近观察提出的平滑肌细胞内部假想结构图,它的特点是细胞内部存在一个细胞骨架,包含一些卵圆形的称为致密体的结构,它们也间隔地出现于细胞膜的内侧,称为致密区,并且后者与相邻细胞的类似结构相对,而且两层细胞膜也在此处连结甚紧,因而共同组成了一种机械性耦联,藉以完成细胞间张力的传递；细胞间也存在别的连接形式,如缝隙连接,它们可以实现细胞间的电耦联和化学耦联.在致密体和致密区中发现有同骨骼肌Z带中类似的蛋白成分,故认为这两种结构可能是与细肌丝连接的部位.另外,在致密体和致密区之间还有一种直径介于粗、细肌丝之间的丝状物存在,它们是一种称为结蛋白（desmin）的聚合体.这样由丝状物联结起来的致密体和膜内侧的致密区就形成了完整的细胞内构架.　　平滑肌细胞中的细肌丝有同骨骼肌类似的分子结构,但不含肌钙蛋白；同一体积的平滑肌所含肌纤蛋白的量是骨骼肌的2倍,推测平滑肌肌浆中有大量细肌丝存在,它们的排列大致与细胞长轴平行.与此相反,胞浆中肌凝蛋白的量却只有骨骼肌的1/4.估计连接在致密体上的3～5根细肌丝会被较少数目粗肌丝包绕,形成相互交错式的排列,这可能就是类似于骨骼肌中肌小节的功能单位.　　一般平滑肌细胞呈梭形,直径2～5μm；其长度可变性很大,大约长度为400μm时是产生张力的最适长度.它们没有骨骼肌（和心肌）那样发达的肌管系统.肌细胞膜只有一些纵向排列的袋状凹入,但其功能尚不清楚,不过这使得细胞膜表面积和细胞体积之比更为加大,因此和肌丝靠近的不是横管或肌浆网系统,而是肌膜.细胞被激活时,细胞外Ca2+进入膜内,但平滑肌细胞中靠近膜的肌浆网也构成了细胞内Ca2+贮存库.一些兴奋性递质、激素或药物同肌膜受体结合时,通过G-蛋白在胞浆中产生第二信使,引起Ca2+库中的Ca2+释出.因平滑肌的细肌丝中不存在肌钙蛋白,因而Ca2+引起平滑肌细胞中粗、细肌丝相互滑行的横桥循环的机制与骨骼肌不同.目前认为,横桥的激活开始于它的磷酸化,而这又依赖一称为肌凝蛋白激酶的活化；其过程是Ca2+先结合于胞浆中一种称为钙调蛋白（calmodulin）的特殊蛋白质,后者结合4个Ca2+之后才使肌凝蛋白激酶活化,使ATP分解,由此产生的磷酸基结合于横桥并使横桥处于高自由状态.比起平滑肌来,平滑肌横桥激活的机制需要较长的时间,这和平滑肌收缩的缓慢相一致　　编辑词条骨骼肌　　骨骼肌 又称横纹肌,肌肉中的一种.　　肌细胞呈纤维状,不分支,有明显横纹,核很多,且都位于细胞膜下方.肌细胞内有许多沿细胞长轴平行排列的细丝状肌原纤维.每一肌原纤维都有相间排列的明带（Ⅰ带）及暗带（A带）.明带染色较浅,而暗带染色较深.暗带中间有一条较明亮的线称H线.H线的中部有一M线.明带中间,有一条较暗的线称为Z线.两个z线之间的区段,叫做一个肌节,长约1．5～2．5微米.　　相邻的各肌原纤维,明带均在一个平面上,暗带也在一个平面上,因而使肌纤维显出明暗相间的横纹.骨骼肌细胞构成骨胳肌组织,每块骨骼肌主要由骨骼肌组织构成,外包结缔组织膜、内有神经血管分布.骨骼肌收缩受意识支配,故又称“随意肌”.收缩的特点是快而有力,但不持久.　　运动系统的肌肉muscle属于横纹肌,由于绝大部分附着于骨,故又名骨骼肌.每块肌肉都是具有一定形态、结构和功能的器官,有丰富的血管、淋巴分布,在躯体神经支配下收缩或舒张,进行随意运动.肌肉具有一定的弹性,被拉长后,当拉力解除时可自动恢复到原来的程度.肌肉的弹性可以减缓外力对人体的冲击.肌肉内还有感受本身体位和状态的感受器,不断将冲动传向中枢,反射性地保持肌肉的紧张度,以维持体姿和保障运动时的协调.　　1．肌的构造和形态　　人体肌肉众多,但基本结构相似.一块典型的肌肉,可分为中间部的肌腹和两端的肌腱.肌腹venter是肌的主体部分,由横纹肌纤维组成的肌束聚集构成,色红,柔软有收缩能力.肌腱tendo呈索条或扁带状,由平行的胶原纤维束构成,色白,有光泽,但无收缩能力,腱附着于骨处与骨膜牢固地编织在一起.阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状,其肌腱叫做腱膜aponeurosis.肌腹的表面包以结缔组织性外膜,向两端则与肌腱组织融合在一起.　　肌的形态各异,有长肌、短肌、阔肌、轮匝肌等基本类型.长肌多见于四肢,主要为梭形或扁带状,肌束的排列与肌的长轴相一致,收缩的幅度大,可产生大幅度的运动,但由于其横截面肌束的数目相对较少,故收缩力也较小；另有一些肌有长的腱,肌束斜行排列于腱的两侧,酷似羽毛名为羽状肌（如股直肌）,或斜行排列于腱的一侧,叫半羽状肌（如半膜肌、拇长屈肌）,这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌,故收缩力较大,但由于肌束短,所以运动的幅度小.短肌多见于手、足和椎间.阔肌多位于躯干,组成体腔的壁.轮匝肌则围绕于眼、口等开口部位.　　2．肌肉的命名原则　　肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名.依形态命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等；依位置命名的如肩胛下肌、冈上肌、冈下肌、肱肌等；依位置和大小综合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等；依起止点命名的如胸锁乳突肌、肩胛舌骨肌等；依纤维方向和部位综合命名的有腹外斜肌、肋间外肌等；依作用命名的如旋后肌、咬肌等；依作用结合其它因素综合命名的如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等.了解肌的命名原则有助于对肌的理解和记忆.　　3．肌的配布规律和运动时的相互关系　　人体肌肉中,除部分止于皮肤的皮肌和止于关节囊的关节肌外,绝大部分肌肉均起于一骨,止于另一骨,中间跨过一个或几个关节.它们的排列规律是,以所跨越关节的运动轴为准,形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉.如纵行跨越水平冠状轴前方的屈肌群和后方的伸肌群；分别从内侧和外侧与水平矢状轴交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群；横行或斜行跨越垂直轴,从前方跨越的旋内（旋前）肌群和从后方跨越的旋外（旋后）肌群.一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群,但也有个别关节,有的运动轴没有相应肌肉配布,如手的掌指关节,从关节面的形态看属于球窝关节,却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉,而没有与垂直轴交叉的回旋肌,所以该关节不能做主动的回旋运动,当然它有一定的被动的回旋能力.上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌,但在进行某一运动时,一组肌肉收缩的同时,与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度,二者对立统一,相反相成.另外,在完成一个运动时,除了主要的运动肌（原动肌）收缩外,尚需其它肌肉配合共同完成,这些配合原动肌的肌肉叫协力肌.当然,肌肉彼此间的关系,往往由于运动轴的不同,它们之间的关系也是互相转化的,在沿此一轴线运动时的两个对抗肌,到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌.如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌,在桡腕关节冠状轴屈伸运动中,二者是对抗肌,而在进行矢状轴的收展运动时,它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用,此时二者转化为协力肌.此外,还有一些运动,在原动肌收缩时,必须另一些肌肉固定附近的关节,如握紧拳的动作,需要伸腕肌将腕关节固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲将拳握紧,这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌.　　4．肌的辅助装置　　（一）筋膜　　筋膜fascia可分为浅、深两层.浅筋膜superficial fascia为分布于全身皮下层深部的纤维层,有人将皮下组织全层均列属于浅筋膜,它由疏松结缔组织构成.内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等,有些部位如面部、颈部生有皮肌,胸部的乳腺也在此层内.　　深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由致密结缔组织构成,遍布全身,包裹肌肉、血管神经束和内脏器官.深筋膜除包被于肌肉的表面外,当肌肉分层时,固有筋膜也分层.在四肢,由于运动较剧烈,固有筋膜特别发达、厚而坚韧,并向内伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开,叫做肌间隔.在体腔肌肉的内面,也衬以固有筋膜,如胸内、腹内和盆内筋膜等,甚而包在一些器官的周围,构成脏器筋膜.一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时,深筋膜也包绕它们,形成血管鞘.筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行,肌肉越发达,筋膜的发育也愈好,如大腿部股四头肌表面的阔筋膜,厚而坚韧.筋膜除对肌肉和其它器官具有保护作用外,还对肌肉起约束作用,保证肌群或单块肌的独立活动.在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韧带并伸入深部分隔成若干隧道,以约束深面通过的肌腱.在筋膜分层的部位,筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织,叫做筋膜间隙,正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动,炎症时,筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处,一方面限制了炎症的扩散,一方面浓液可顺筋膜间隙的通向蔓延.　　（二）腱鞘和滑液囊　　一些运动剧烈的部位如手和足部,长肌腱通过骨面时,其表面的深筋膜增厚,并伸向深部与骨膜连接,形成筒状的纤维鞘,其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管,套管的内层紧包在肌腱的表面,外层则与纤维鞘相贴.两层之间含有少量滑液.因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑动并减少与骨面的摩擦.在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行,叫做腱系膜,发育过程中腱系膜大部分消失,仅在一定部位上保留,以引导营养肌腱的血管通过.　　（三）滑液囊　　在一些肌肉抵止腱和骨面之间,生有结缔组织小囊,壁薄,内含滑液,叫做滑液囊synovial bursa,其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦.滑液囊有的是独立封闭的,有的与邻近的关节腔相通,可视为关节囊滑膜层的突出物.　　骨骼肌骨骼肌细胞纵切面呈长条状； 核多,椭圆形,位于肌膜下方； 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列,有明显横纹,染色较深的为暗带,较浅而发亮的为明带(HE染色).肌纤维横切面呈不规则块状,肌原纤维断面呈细点状,核位于边缘(HE染色).在特殊染色切片中,骨骼肌横纹尤其明显（PTAH染色 ,）.每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列,明带中央有一条色深的线为Z线、 暗带中部有色浅的H带,H带中央有一条色深的线为M线.相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节,包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带,是骨骼肌收缩的基本结构单位.　　骨骼肌因大部分附着在躯干骨和四肢骨上而得名,它的肌纤维象个长圆柱子,如果把它切断,放在显微镜下观察,可见到许多横敛.因此又叫横敛肌.横敛肌受人的意志支配　　心肌　　心肌（cardiac muscle） 由心肌细胞构成的一种肌肉组织.广义的心肌细胞包括组成窦房结、房内束、房室