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DNA全长大约2米,怎样变成了染色体结构?

来源:学生作业帮 编辑:拍题作业网作业帮 分类:生物作业 时间:2024/04/28 17:23:54
DNA全长大约2米,怎样变成了染色体结构?
染色体的包装实际上是指细胞核DNA在双螺旋基础上的进一步结构变化,巨大的DNA链要包装成染色体需经多层次的结构变化才能实现.这些结构变化总的看是更高层次的超螺旋形成.上面讨论的核小体,可视为染色体DNA的一级包装,即由直径2nm的DNA双螺旋链绕组蛋白形成直径11nm的核小体"串珠"结构.若以每碱基对沿螺旋中轴上升距离为0.34nm计,200bpDNA(一个核小体的DNA片段)的伸展长度为68nm,形成核小体后仅为11nm(核小体直径),其长度压缩了6-7倍.在低离子强度和去H1组蛋白的条件下,电镜下可清晰地看到染色体一级包装的核小体纤维.若增大离子强度,并保留H1,通过电镜可观察到10nm纤维会折转成较粗的30nm纤维,这种纤维即染色体DNA的二级包装,目前较公认的二级包装结构模型是螺线管纤维(solenoidalfiber).它是由核小体纤维盘绕形成的一种中空螺线管,其外径为30nm,每圈含6个核小体,因此,螺线管的形成使DNA一级包装又压缩小6倍.若以充分伸展的DNA双螺旋论,每个螺线管包含了408nm(6×68nm)长度的DNA链,而每圈螺线管的长度几乎等于核小体直径,即11nm,故染色体的二级包装相当于将DNA长度压缩了近40倍.H1组蛋白在维持毗邻核小体的紧密度及核小体纤维折转形成螺线管中起了重要作用.
螺线管纤维基础上的更高一级包装是形成环状螺线管.电镜观察结果提示,这种结构是30nm、纤维缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴(centralaxis)骨架上形成的.即螺线管纤维相隔一定间距的某些区段被"拉拢"固定在蛋白轴上,从而产生了许多从骨架上伸出的纤维环(loops).动物细胞中每个纤维环包含了5-10×104bpDNA,这显然使螺线管纤维得到了较大程度的压缩.据认为,纤维环的形成是基因表达较理想的结构,这些环状区是基因表达的活性单位所在.从纤维环DNA比其它区域有更伸展的结构来理解这一点似乎是合理的.由DNA双链螺旋经三级包装环状螺线管的过程参见图1-21的模式.上述三级包装完成后,DNA链被压缩的程度仍远不足以形成能被细胞核容纳的染色体.具环形区的螺线管纤维需进一步以某种方式盘绕、折叠,最终完成细胞生长和繁殖的不同时期的染色体包装.这种在更高层次上的复杂的包装是以何种方式进行的,目前尚无明确定论.但无疑是染色体DNA包装的重要内容.从螺线管纤维环到包装形成染色体,应该是DNA压缩程度最高的阶段,估计在200-240倍.经各级包装后染色体DNA总共被压缩了数千倍,这样,才能使每个染色体中几厘米长(如人染色体的DNA分子平均长度为4cm)的DNA分子容纳在直径数微米(如人细胞核的直径为6-7μm)的细胞核中.