作业帮细胞分子组成
来源：学生作业帮 编辑：拍题作业网作业帮 分类：生物作业 时间：2024/04/28 17:08:49
细胞的分子组成
解题思路： 细胞的分子组成
解题过程：
第三章 细胞的分子组成 一切生物体都是由细胞组成的，粗略地估计在一个典型细胞中约有1000多种不同的分子，其中除了水和无机盐外，主要是单糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸等有机小分子和多糖、脂质、蛋白质和核酸等生物大分子。表3-1列出了细菌的基本化学组成。细胞的性质取决于组成细胞的各种分子，各种分子的组成与代谢是生物体生长，繁殖，完成复杂的生理功能的重要基础。因此在讨论细胞的结构与功能之前，先介绍一下细胞中的分子组成。 表3-1细菌细胞大致的化学组成 (引自Alberts等,1998) 第一节 细胞中的小分子物质 细胞中的各种分子大约有50多种元素组成，其中主要是C、H、N、和O，其次是Na、Mg、P、S、Cl、K、Ca、Fe、等。这12种元素约占细胞总重量的99.9%，细胞中的小分子物质包括水、无机盐和有机小分子。 一． 水和无机盐 在细胞中水是含量最丰富的，约占细胞总量70%，细胞内大部分反应是在水环境中进行的。每个水分子中两个氢原子经共价键与氧原子连接，这两个键的极性很强。两个氢原子有正电荷的优势，而氧原子有负电荷的优势（图3-1）。含有极性键的物质能与水形成氢键，则容易溶于水（图3-2a）。细胞中的糖、DNA、RNA与大部分蛋白质带有正电荷或负电荷，能与水结合而溶于水。而疏水性分子不带电荷，与水不易形成氢键，则不溶于水（图3-2b）。所有的细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，在脂质分子中有一个亲水的头部和疏水的尾部，当它们在水溶液中，亲水头部面向水，疏水的尾部避开水分子，且与其他疏水分子聚集，形成脂双层，脂双层的结构是膜脂类分子与水作用的结果。
图3-1 水分子中电子呈不对称分布，形成分子的极性
图3-2a 丙酮含有极性键，易溶于水 图3-2b 甲基丙烷是疏水分子，不与水形成氢键，不溶于水 无机盐在细胞中均以离子状态存在。阳离子有Na+、K+、Ca2+、Fe2+、Mg2+等，阴离子有Cl-、So42-、Po43-、HCO3-等，它们占细胞重量的1%以下，这些无机离子在参与细胞代谢反应，维持细胞内外液的渗透压和pH、以及组成具有一定功能的结合蛋白质等方面起着重要的作用。 二．有机小分子 细胞中的有机小分子，分子量为100至1000，它们约为细胞内有机物总量的10%，主要的有机小分子有4类：单糖（monosaccharide）、脂肪酸（fatty acid）、氨基酸（amino acid）和核苷酸（nucleotide）。 1. 单糖 单糖是组成多糖的基本单位。大多数单糖只由碳、氢、氧三种元素组成，分子通式为（CH2O）n。在有些单糖中，如葡萄糖、半乳糖、甘露糖，它们的化学式均为C6H12O6，但是结构不同（图3-3），这些单糖称为异构体。另外各种单糖可以有两种存在形式，即D型 和L型，它们互为镜像，称为光学异构体。单糖中以葡萄糖（glucose）和核糖（ribose）为最主要。葡萄糖是机体生命活动重要供能物质，葡萄糖经一系列代谢反应，分解成更小分子CO2和H2O并释放出能量，核糖是核苷酸的组成成分，组成核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸。 图3-3 化学式（C6H12O6） 的异构体 2. 脂肪酸 体内大部分脂肪酸存在于三酰甘油、磷脂、糖脂等脂质中，但也有少数脂肪酸以游离形式存在于组织与细胞中。脂肪酸分子通式为CH3（CH2）nCOOH。从脂肪酸分子结构可见它包括两个部分：一部分为长的烃链，是疏水性的，化学性质不活泼；另一部分是有一个羧基COOH，高亲水性，化学性质活泼。脂肪酸通过羧基与其他分子形成共价连接。脂肪酸按其烃链中是否含有双键可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸（图3-4），饱和脂肪酸如18碳的软脂酸，20碳的硬脂酸，它们的烃链中没有双键。不饱和脂肪酸如亚油酸，亚麻酸和花生四烯酸。它们的烃链中含有1个或多个双键。亚油酸，亚麻酸对人体是必不可少的，但人体不能合成，必须由膳食提供，因此被称为必需脂肪酸(essential fatty acid)。在人体不饱和脂肪酸中二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）能从亚油酸转变生成，EPA与DHA在视网膜和大脑皮层中代谢活跃。由花生四烯酸转变生成的前列腺素、白三烯、凝血恶烷，它们都是含20个碳原子不饱和脂肪酸的衍生物，都属于信号分子，是体内的局部激素，具有参与机体的炎症、免疫、凝血等广泛生理功能。
图3-4 常见的脂肪酸 3. 氨基酸 氨基酸是组成蛋白质的基本单位。在各种生物体中发现的氨基酸有180多种，但参与组成蛋白质的氨基酸只有20种。这20种氨基酸都有一个α羧基（-COOH），一个α氨基（-NH2）和一个结构不同的侧链（- R），它们与α碳原子相连，氨基酸的结构通式见图3-3。除甘氨酸以外，其余的氨基酸像单糖一样有光学异构体形式存在，即有D型和L型，但在蛋白质中只存在L型氨基酸。在中性溶液中氨基酸的氨基以-NH3+、羧基以-COO-形式存在，这样氨基酸分子就含有一个正电荷和一个负电荷，故称为兼性离子（图3-5）。
图3-5 氨基酸的结构通式 组成蛋白质的20种氨基酸的理化性质对蛋白质的功能是至关重要的，氨基酸的理化性质主要取决于其侧链R基团。按氨基酸侧链R基因的带电性和极性不同，可将20种氨基酸分为四类：带负电荷的酸性氨基酸、带正电荷的碱性氨基酸、不带电荷的极性氨基酸和不带电荷的非极性氨基酸（表3-2）。 表3-2 组成蛋白质的氨基酸 研究表明，在蛋白质分子中酪氨酸、丝氨酸和苏氨酸侧链中羟基的磷酸化与脱磷酸化在细胞信号传导中起了重要的作用。在进一步学习蛋白质结构与功能过程中，我们将了解到在多肽链中氨基酸侧链R基团的性质是构成蛋白质多种复杂结构与功能的分子基础。 4. 核苷酸 核苷酸是组成核酸（nucleic acid）的基本单位，核苷酸由碱基、戊糖和磷酸三部分组成。碱基有两类：嘌呤（purine）和嘧啶（pyrimidine）。嘌呤有2种：腺嘌呤（adenine，A）和鸟嘌呤（guanine，G）；嘧啶有3种，胞嘧啶（cytosine，C）、尿嘧啶（uracil，U）和胸腺嘧啶（thymine，T）戊糖有2种：D核糖和D-2-脱氧核糖。核糖的1’位碳原子与嘧啶的1位氮原子或嘌呤的9位氮原子以N-C糖苷键相连，形成核苷。核苷中的5’位碳原子的羟基与磷酸以磷酯键相连，形成核苷酸（图3-6）。核苷酸中由D-核糖组成的核糖核苷酸是RNA的基本单位，由D-2-脱氧核糖组成的脱氧核糖核苷酸是DNA的基本单位。连接1个磷酸分子为一磷酸核苷，连接2个磷酸分子为二磷酸核苷，连接3个磷酸分子为三磷酸核苷（图3-7）（表3-3）。此外磷酸可同时与核苷上2个羟基形成酯键，形成环核苷酸。常见的有3’-5’环腺苷酸（adenosine 3’,5’-cyclic monophosphate，cAMP）（图3-8），和3’,5’-环鸟苷酸（guanosine 3’,5’monophosphate，cGMP）。细胞内三磷酸核苷是合成核酸的原料，另外核苷酸还是一些重要辅酶的组成成分，如尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+），尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。三磷酸腺苷（ATP）在细胞中是重要的能量载体，而环腺苷酸，环鸟苷酸作为第二信使，在细胞信号转导中起重要作用，
图3-6 核苷酸的组成成分
图3-7 三磷酸腺苷（ATP） 表3-3常见核苷酸名称 图3-8 环腺苷酸(3’,5’ cAMP) 第二节 细胞中的生物大分子 细胞中大部分物质是由生物大分子组成，生物大分子占大多数细胞干重的80%～90%。细胞内主要的生物大分子包括多糖、脂质、蛋白质和核酸，这些生物大分子分子结构复杂，在细胞内各自执行独特的生理功能，从而导致生物体形态与行为的多样化。以下分别介绍这四种生物大分子的结构与功能： 一 多糖 常见的多糖有糖原（glycogen）和淀粉（starch），它们分别存在于动物和植物细胞中。糖原和淀粉都是α构型的葡萄糖分子连接而成的。在直链中一个葡萄糖分子的1位碳原子上的羟基与另一个葡萄糖分子4位碳原子上的羟基脱水形成α（1→4）糖苷键，在糖原和支链淀粉中还存在α（1→6）糖苷键，即一个葡萄糖分子的1位碳原子的羟基与直链中的葡萄糖残基中的6位碳原子上的羟基脱水形成的糖苷键（图3-9）。在直链淀粉中不具有分支结构。直链淀粉是有方向性的，一端是1’端为还原端，另一端是4’端为非还原端。在支链淀粉或糖原分子中具有多个非还原端，但只有一个还原端。糖原与淀粉作为能量的贮存形式。纤维素是植物细胞壁的主要结构成分，纤维素也是一种由葡萄糖组成的多糖，纤维素中的葡萄糖残基是β构型而非α构型，以β（1→4）糖苷键连接，并且纤维素是一种非支链多糖（图3-10），这些链进行堆积形成机械强度很大的纤维。由于人和哺乳类动物缺乏纤维酶，因此不能消化植物纤维。构成昆虫骨骼及真菌细胞壁的多糖为几丁质，它是由一种糖的衍生物称为N-乙酰葡萄糖胺的线性聚合物。
图3-9 糖原与淀粉中单糖在直链中是以α（1→4）糖苷键连接， 在分支点是以α（1→6）糖苷键连接。
图3-10 纤维素是一种非支链多糖单糖以β（1→4）糖苷键连接 多糖除了可作为能量贮存和细胞结构组成外，还有寡糖与蛋白质共价连接形成的糖蛋白,与脂连接成的糖脂。在细胞膜上含有丰富的糖蛋白与糖脂，这些糖蛋白和糖脂覆盖在细胞表面，它们的寡糖链序列多变，包含大量生物信息，甚至超过核酸与蛋白质。在细胞识别和多细胞器官组织的细胞间相互作用中寡糖链起了重要作用。在人体血型物质中就是由于在寡糖链中一个糖基的差别，使红细胞识别不同抗体而产生不同血型。 二、脂质 脂肪酸以三酰甘油的方式贮存在脂质中, 3分子脂肪酸与1分子甘油连接形成三酰甘油(triacylglycerol)（图3-11），三酰甘油不溶于水，因而它们在细胞质中聚集成脂肪滴。当需要提供能量时，脂肪酸链能从三酰甘油中释放出来，并分解供能。脂肪酸分解所产生的能量相当于等质量葡萄糖的6倍，因此三酰甘油是体内浓缩、高效的储能物质。磷脂（phospholipid）是细胞膜的组成成分。磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂。在甘油磷脂中甘油的两个羟基与两条脂肪酸链相连，甘油上的第三个羟基与磷酸基团连接，磷酸基团又能与一个小的亲水化合物如胆碱或乙醇胺等结合，形成磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺。这样每个甘油磷脂分子由两条脂肪酸链组成的疏水的尾和一个亲水的头组成（图3-12）。因此甘油磷脂是构成生物膜脂双层的基本骨架。鞘磷脂是鞘氨醇、脂肪酸链和磷酸组成，在鞘磷脂中也有疏水的尾和亲水的头。鞘磷脂也是生物膜的重要组分，并参与细胞识别与信号传递。
图3-11 三酰甘油的结构 图3-12 磷脂酰胆碱的结构 三、 蛋白质 蛋白质（protein）是生物体中最重要的生物大分子。蛋白质是构成细胞的主要成分，占细胞干重一半以上。蛋白质在生物体内具有广泛和重要的生理功能，蛋白质英文名词protein来源于希腊词προτο，意思是第一或最重要的，这充分显示了蛋白质的重要地位。 （一） 蛋白质的分子结构 蛋白质的基本组成单位是氨基酸。蛋白质中一个氨基酸分子上的α氨基与另一个氨基酸分子上的α羧基，脱水后形成的酰胺键，称为肽键，肽键属共价键(图3-13)。氨基酸通过肽键相连的化合物称为肽（peptide） 。由10个以下氨基酸组成的肽称为寡肽，由10个以上氨基酸组成的肽链称为多肽。多肽链是蛋白质分子的骨架。每条多肽链具有两个特定的末端，其中一端为氨基末端，常称为N端。另一端为羧基末端，常称为C端。 图3-13 肽键的形成 通常将蛋白质的分子结构分为四级，即蛋白质的一级结构、蛋白质二级结构、蛋白质三级结构和蛋白质四级结构。其中二、三、四级结构属于蛋白质的三维结构，蛋白质的三维结构是在一级结构基础上进一步折叠盘曲形成的，在这过程中有一类可溶性分子伴侣参与，其功能辅助蛋白的折叠，而其本身并不参加到最后折叠成的蛋白质中，只起陪伴作用。一级结构是蛋白质功能的基础，而独特的三维结构对蛋白质功能是至关重要的。 蛋白质一级结构是指多肽链中氨基酸的排列顺序，并包括生成二硫键的半胱氨酸的位置。1953年英国科学家Sanger在世界上第一个测出牛胰岛素的一级结构，胰岛素共有51个氨基酸组成，其中 A链为21个氨基酸，B链为30个氨基酸，并包含2个链间二硫键和1个链内二硫键（图3-14）。不同的蛋白质具有不同的一级结构，决定其各自特定的三维结构。如果蛋白质氨基酸排列顺序发生改变，就会形成结构异常的蛋白质，因而不能执行正常的生理功能。例如在人体的血红蛋白中，β链上的第六位谷氨酸如果被缬氨酸所取代，则形成异常血红蛋白，导致镰刀形红细胞贫血。 图3-14 人胰岛素的一级结构 蛋白质的二级结构是多肽链局部区域氨基酸的残基之间有规律的空间排列。最常见的二级结构有α螺旋和β折叠。α螺旋是指多肽链从N 端到C端为顺时针的右手螺旋结构（图3-15）。α螺旋是多肽链中最稳定构象，主要存在于球状蛋白分子中。β折叠是肽链中比较伸展的空间结构，多肽链来回折叠形成扇状，β-折叠可由2-5个肽段片层之间经C=O与NH间形成氢键，各肽链可平行排列也可反向平行排列（图3-16），β片层结构主要存在于纤维状蛋白，如角蛋白中。在大部分蛋白质中α螺旋和β折叠两种结构同时存在。二级结构除α螺旋和β折叠两种形式外，还有β转角，π螺旋和随意卷曲等形式。 图3-15 蛋白质二级结构α螺旋结构示意图
图3-16 蛋白质二级结构β折叠结构示意图 左: 正向平行 右：反向平行 对蛋白质构象与功能的进一步的研究中发现，在蛋白质二级结构与三级结构之间存在超二级结构和结构域这样一结构层次。在蛋白质分子中经常存在几个相邻的二级结构的肽段有规律地组合在一起，形成一个具有特殊功能的超二级结构（super-secondary structure），现在已知的超二级结构有3中基本的组合形式：αα、βαβ和ββ（图 3-17）。结构域（domain）是指多肽链在二级结构或超二级结构的基础上折叠成较为紧密的区域。结构域常与特定的功能有关，相同的结构域可以出现在不同的蛋白质中，而大分子的多肽链中往往含有数种结构域，并完成不同的功能。
图3-17 蛋白质中的超二级结构 A: αα B: βαβ C: ββ 蛋白质的三级结构是指多肽链在二级结构基础上形成的总的三维结构，也就是整条多肽链所有原子在空间的排布位置。在三级结构中有些在一级结构上相距甚远的氨基酸残基，经肽链折叠在空间结构上可以非常接近。稳定三级结构主要靠次级键，包括疏水键、离子键、氢键和Vander Waals力。由一条多肽链组成的蛋白质，只有在三级结构水平上才具有生物学活性，如核糖核酸酶由一条多肽链组成。 蛋白质四级结构是指由2条或2条以上具有独立三级结构的多肽链的空间排布与相互作用。在四级结构中, 每个独立的三级结构的多肽链称为亚基，亚基独立存在时，不具有生物活性，只有按特定方式以非共价键相连接形成四级结构时，蛋白质才具有生物活性。有四级结构的蛋白质又称多聚蛋白，如血红蛋白有四个亚基组成。 （二） 蛋白质功能的多样性 蛋白质是生物功能的载体，每种细胞所有的活动几乎都依赖于特定蛋白质的作用。归纳蛋白质的主要生物学功能为 ：催化功能，酶是一类具有高效催化功能的蛋白质，参与生物体的新陈代谢； 调节功能，调节蛋白能调节其他蛋白质执行其生物学功能，调节蛋白还参与基因表达与调控； 转运功能，如血红蛋白在血液中结合并转运氧； 运动功能， 如形成肌肉收缩系统的肌动蛋白、肌球蛋白等； 结构蛋白质参与建造和维持生物体的结构，如α角蛋白、胶原蛋白等；防御功能，如免疫球蛋白；还有营养功能、识别功能、凝血功能等等。蛋白质的很多重要功能往往是糖和脂类不能替代的。 三、核酸 核酸分为两类，即脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）和核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）。DNA的基本单位是脱氧核糖核苷酸，主要有四种dAMP、dGMP、dCMP和dTMP。RNA的基本单位是核糖核苷酸。主要有四种AMP、GMP、CMP、和UMP。三磷酸核苷是合成核酸的原料。一个三磷酸核苷的α磷酸与另一个三磷酸核苷的核糖中的3’羟基脱水形成3’，5’磷酸二酯键，并释放出1分子焦磷酸，大量核苷酸相连形成多聚核苷酸，即为核酸。与多肽链一样，核酸也具有方向性，链的一个末端，其核苷酸的核糖5’位上有磷酸，称为5’末端，在链的另一端，其末端核苷酸的核糖3’位上是羟基，称3’末端。（图3-18） 表3-4 两种核酸的组成成分 图3-18 核酸链的结构 （一） DNA的结构 DNA的相对分子质量非常大，通常一个染色体就是一个DNA分子。DNA的一级结构是指DNA中脱氧核糖核苷酸的排列顺序，由于各种脱氧核苷酸中脱氧核糖和磷酸都是相同的只是碱基不同，因此也可用碱基的排列来代表DNA的一级结构。2003年4月完成的人类基因组计划表明人类基因组包含31.647亿个核苷酸，用于编码蛋白质的序列仅占基因组的1.1%～1.4%。DNA的二级结构为双螺旋结构，这是1953年美国科学家Watson和Crick总结前人的实验结果提出的。在DNA双螺旋中，脱氧核糖与磷酸残基排列在DNA链的外侧，构成DNA分子的骨架，不携带遗传信息。两条DNA链反向平行，即一条链为5’→3’方向，另一条为3’→5’方向。 两条链围绕同一中心轴相互缠绕成右手螺旋，螺旋旋转一周正好10个碱基对，螺距为3.4nm。螺旋直径为2nm。螺旋表面形成两个沟，较宽的沟称为大沟，较小的沟称为小沟。碱基位于DNA链内侧，在碱基排列序列中携带着遗传信息，两条链依靠彼此的碱基由氢键连接在一起。碱基之间互补配对的原则是A与T配对，形成二个氢键，G与C配对形成三个氢键。（图3-19）。近年来研究还发现在DNA分子中存在左手螺旋，称为Z-DNA，其生理功能可能与基因表达调控有关。大多数原核生物和病毒以及线粒体的DNA分子是以双链环状形式存在。DNA的三级结构是指DNA双螺旋通过缠绕和折叠所形成特定构象，超螺旋是DNA三级结构的一种形式。庞大的DNA分子通过与碱性蛋白结合，组装到有限的核内。
图3-19 DNA双螺旋结构结构示意图 （二）RNA的结构 RNA分子大部分是单链多核苷酸，RNA的一级结构是指RNA中核糖核苷酸的排列顺序。在RNA分子中某些区域存在互补序列，因此RNA单链可以折叠，并按碱基配对的原 则形成局部双螺旋结构，形成RNA的二级结构。在RNA的二级结构基础上进一步折叠形成RNA的三级结构。几乎全部细胞的RNA都与蛋白质形成核蛋白复合物，这种核蛋白复合物称为RNA的四级结构。RNA分子大小差异较大，核苷酸数目可少至70多个，多则可有数千个。RNA参与大量的细胞活动，主要是参与蛋白质的生物合成。参与蛋白质生物合成的RNA主要有三类：信使核糖核酸（messenger RNA，mRNA），转运核糖核酸（transfer ribonucleic acid，tRNA）和核糖体核糖核酸（ribosome ribonucleic acid，rRNA）。下面重点介绍这三种主要RNA的结构。 1. mRNA mRNA在细胞内只占总RNA的1%～5%，但种类很多，哺乳动物细胞总计有几万种不同的mRNA。原核生物mRNA为多顺反子（polycistron），即每个mRNA分子可携带几种蛋白质的遗传信息，能指导几种蛋白质的合成。而真核生物mRNA是单顺反子（monocistron）每个mRNA分子只携带一条多肽链遗传信息，指导一条多肽链的合成，并且真核生物mRNA在5’端有7-甲基三磷酸鸟苷（m7Gppp）的帽子结构和在3’端有20～250个腺苷酸组成的多聚腺苷酸的尾巴，也称polyA尾巴。原核生物和真核生物的mRNA在5’端和3’端都各有一段与翻译起始和终止有关的非编码序列（untranslated region，UTR），中间是具有编码蛋白质功能的编码区（translated region）。mRNA作为蛋白质合成的模板。 2. tRNA tRNA的含量约占细胞总RNA的15%，为单链多核苷酸，其分子较小，由70～90个核苷酸组成，在tRNA分子中含有10～20%稀有碱基，如假尿嘧啶，甲基化嘌呤。tRNA 二级结构为三叶草形，三级结构为倒L型结构。三叶草形包括氨基酸臂，二氢尿嘧啶环（D环），反密码环和TψC环等结构。其中氨基酸臂3’末端为-CCA，特定的氨基酸共价结合在此末端的腺苷酸上。反密码环上的三个碱基组成反密码子，在蛋白质合成时，可与mRNA上相应的密码子配对，因此每种tRNA只能转运一种特定的氨基酸，参与蛋白质生物合成。 3. rRNA rRNA在细胞中约占总RNA的85%，为单链多核苷酸，局部有双螺旋区域。rRNA大小一般用沉降系数S表示，原核生物主要的rRNA有三种，即5S、16S和23S rRNA。真核生物则有4种，即5S、5.8S、18S和28S。rRNA与蛋白质共同构成核糖体。原核生物的核糖体大小为70S，由50S的大亚基和30S小亚基组成。50S大亚基有23S和5S rRNA，30S小亚基含有16S rRNA。真核生物的核糖体为80S，由60S大亚基和40S的小亚基组成。60S大亚基含有28S、5.8S和5S三种rRNA，40S的小亚基含有18S rRNA。核糖体为蛋白质合成提供场所。 （三）核酸的生物功能 DNA是主要的遗传物质。生物体通过DNA复制，使遗传信息由亲代传给子代，通过转录和翻译使遗传信息在子代中得到表达。而RNA核心功能是作为遗传信息由DNA到蛋白质的中间传递体。20世纪80年代以来，陆续发现许多新的具有特殊功能的RNA ，如核内小RNA（small nuclear RNA，snRNA）、核仁小RNA（small nuclear RNA，snoRNA）、胞质小RNA（small cytoplasmic RNA，scRNA），还有反义RNA（antisense RNA）、核酶（ribozyme）和RNA干扰作用（RNA interference，RNAi）。这些小分子RNA参与RNA转录后加工修饰，参与基因表达与细胞功能的调节，核酶具有生物催化剂的作用等等。RNA的功能几乎涉及到细胞功能的所有方面。
最终答案：略
解题过程：
第三章 细胞的分子组成 一切生物体都是由细胞组成的，粗略地估计在一个典型细胞中约有1000多种不同的分子，其中除了水和无机盐外，主要是单糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸等有机小分子和多糖、脂质、蛋白质和核酸等生物大分子。表3-1列出了细菌的基本化学组成。细胞的性质取决于组成细胞的各种分子，各种分子的组成与代谢是生物体生长，繁殖，完成复杂的生理功能的重要基础。因此在讨论细胞的结构与功能之前，先介绍一下细胞中的分子组成。 表3-1细菌细胞大致的化学组成 (引自Alberts等,1998) 第一节 细胞中的小分子物质 细胞中的各种分子大约有50多种元素组成，其中主要是C、H、N、和O，其次是Na、Mg、P、S、Cl、K、Ca、Fe、等。这12种元素约占细胞总重量的99.9%，细胞中的小分子物质包括水、无机盐和有机小分子。 一． 水和无机盐 在细胞中水是含量最丰富的，约占细胞总量70%，细胞内大部分反应是在水环境中进行的。每个水分子中两个氢原子经共价键与氧原子连接，这两个键的极性很强。两个氢原子有正电荷的优势，而氧原子有负电荷的优势（图3-1）。含有极性键的物质能与水形成氢键，则容易溶于水（图3-2a）。细胞中的糖、DNA、RNA与大部分蛋白质带有正电荷或负电荷，能与水结合而溶于水。而疏水性分子不带电荷，与水不易形成氢键，则不溶于水（图3-2b）。所有的细胞膜主要由脂质和蛋白质组成，在脂质分子中有一个亲水的头部和疏水的尾部，当它们在水溶液中，亲水头部面向水，疏水的尾部避开水分子，且与其他疏水分子聚集，形成脂双层，脂双层的结构是膜脂类分子与水作用的结果。
图3-1 水分子中电子呈不对称分布，形成分子的极性
图3-2a 丙酮含有极性键，易溶于水 图3-2b 甲基丙烷是疏水分子，不与水形成氢键，不溶于水 无机盐在细胞中均以离子状态存在。阳离子有Na+、K+、Ca2+、Fe2+、Mg2+等，阴离子有Cl-、So42-、Po43-、HCO3-等，它们占细胞重量的1%以下，这些无机离子在参与细胞代谢反应，维持细胞内外液的渗透压和pH、以及组成具有一定功能的结合蛋白质等方面起着重要的作用。 二．有机小分子 细胞中的有机小分子，分子量为100至1000，它们约为细胞内有机物总量的10%，主要的有机小分子有4类：单糖（monosaccharide）、脂肪酸（fatty acid）、氨基酸（amino acid）和核苷酸（nucleotide）。 1. 单糖 单糖是组成多糖的基本单位。大多数单糖只由碳、氢、氧三种元素组成，分子通式为（CH2O）n。在有些单糖中，如葡萄糖、半乳糖、甘露糖，它们的化学式均为C6H12O6，但是结构不同（图3-3），这些单糖称为异构体。另外各种单糖可以有两种存在形式，即D型 和L型，它们互为镜像，称为光学异构体。单糖中以葡萄糖（glucose）和核糖（ribose）为最主要。葡萄糖是机体生命活动重要供能物质，葡萄糖经一系列代谢反应，分解成更小分子CO2和H2O并释放出能量，核糖是核苷酸的组成成分，组成核糖核苷酸和脱氧核糖核苷酸。 图3-3 化学式（C6H12O6） 的异构体 2. 脂肪酸 体内大部分脂肪酸存在于三酰甘油、磷脂、糖脂等脂质中，但也有少数脂肪酸以游离形式存在于组织与细胞中。脂肪酸分子通式为CH3（CH2）nCOOH。从脂肪酸分子结构可见它包括两个部分：一部分为长的烃链，是疏水性的，化学性质不活泼；另一部分是有一个羧基COOH，高亲水性，化学性质活泼。脂肪酸通过羧基与其他分子形成共价连接。脂肪酸按其烃链中是否含有双键可分为饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸（图3-4），饱和脂肪酸如18碳的软脂酸，20碳的硬脂酸，它们的烃链中没有双键。不饱和脂肪酸如亚油酸，亚麻酸和花生四烯酸。它们的烃链中含有1个或多个双键。亚油酸，亚麻酸对人体是必不可少的，但人体不能合成，必须由膳食提供，因此被称为必需脂肪酸(essential fatty acid)。在人体不饱和脂肪酸中二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）能从亚油酸转变生成，EPA与DHA在视网膜和大脑皮层中代谢活跃。由花生四烯酸转变生成的前列腺素、白三烯、凝血恶烷，它们都是含20个碳原子不饱和脂肪酸的衍生物，都属于信号分子，是体内的局部激素，具有参与机体的炎症、免疫、凝血等广泛生理功能。
图3-4 常见的脂肪酸 3. 氨基酸 氨基酸是组成蛋白质的基本单位。在各种生物体中发现的氨基酸有180多种，但参与组成蛋白质的氨基酸只有20种。这20种氨基酸都有一个α羧基（-COOH），一个α氨基（-NH2）和一个结构不同的侧链（- R），它们与α碳原子相连，氨基酸的结构通式见图3-3。除甘氨酸以外，其余的氨基酸像单糖一样有光学异构体形式存在，即有D型和L型，但在蛋白质中只存在L型氨基酸。在中性溶液中氨基酸的氨基以-NH3+、羧基以-COO-形式存在，这样氨基酸分子就含有一个正电荷和一个负电荷，故称为兼性离子（图3-5）。
图3-5 氨基酸的结构通式 组成蛋白质的20种氨基酸的理化性质对蛋白质的功能是至关重要的，氨基酸的理化性质主要取决于其侧链R基团。按氨基酸侧链R基因的带电性和极性不同，可将20种氨基酸分为四类：带负电荷的酸性氨基酸、带正电荷的碱性氨基酸、不带电荷的极性氨基酸和不带电荷的非极性氨基酸（表3-2）。 表3-2 组成蛋白质的氨基酸 研究表明，在蛋白质分子中酪氨酸、丝氨酸和苏氨酸侧链中羟基的磷酸化与脱磷酸化在细胞信号传导中起了重要的作用。在进一步学习蛋白质结构与功能过程中，我们将了解到在多肽链中氨基酸侧链R基团的性质是构成蛋白质多种复杂结构与功能的分子基础。 4. 核苷酸 核苷酸是组成核酸（nucleic acid）的基本单位，核苷酸由碱基、戊糖和磷酸三部分组成。碱基有两类：嘌呤（purine）和嘧啶（pyrimidine）。嘌呤有2种：腺嘌呤（adenine，A）和鸟嘌呤（guanine，G）；嘧啶有3种，胞嘧啶（cytosine，C）、尿嘧啶（uracil，U）和胸腺嘧啶（thymine，T）戊糖有2种：D核糖和D-2-脱氧核糖。核糖的1’位碳原子与嘧啶的1位氮原子或嘌呤的9位氮原子以N-C糖苷键相连，形成核苷。核苷中的5’位碳原子的羟基与磷酸以磷酯键相连，形成核苷酸（图3-6）。核苷酸中由D-核糖组成的核糖核苷酸是RNA的基本单位，由D-2-脱氧核糖组成的脱氧核糖核苷酸是DNA的基本单位。连接1个磷酸分子为一磷酸核苷，连接2个磷酸分子为二磷酸核苷，连接3个磷酸分子为三磷酸核苷（图3-7）（表3-3）。此外磷酸可同时与核苷上2个羟基形成酯键，形成环核苷酸。常见的有3’-5’环腺苷酸（adenosine 3’,5’-cyclic monophosphate，cAMP）（图3-8），和3’,5’-环鸟苷酸（guanosine 3’,5’monophosphate，cGMP）。细胞内三磷酸核苷是合成核酸的原料，另外核苷酸还是一些重要辅酶的组成成分，如尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+），尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。三磷酸腺苷（ATP）在细胞中是重要的能量载体，而环腺苷酸，环鸟苷酸作为第二信使，在细胞信号转导中起重要作用，
图3-6 核苷酸的组成成分
图3-7 三磷酸腺苷（ATP） 表3-3常见核苷酸名称 图3-8 环腺苷酸(3’,5’ cAMP) 第二节 细胞中的生物大分子 细胞中大部分物质是由生物大分子组成，生物大分子占大多数细胞干重的80%～90%。细胞内主要的生物大分子包括多糖、脂质、蛋白质和核酸，这些生物大分子分子结构复杂，在细胞内各自执行独特的生理功能，从而导致生物体形态与行为的多样化。以下分别介绍这四种生物大分子的结构与功能： 一 多糖 常见的多糖有糖原（glycogen）和淀粉（starch），它们分别存在于动物和植物细胞中。糖原和淀粉都是α构型的葡萄糖分子连接而成的。在直链中一个葡萄糖分子的1位碳原子上的羟基与另一个葡萄糖分子4位碳原子上的羟基脱水形成α（1→4）糖苷键，在糖原和支链淀粉中还存在α（1→6）糖苷键，即一个葡萄糖分子的1位碳原子的羟基与直链中的葡萄糖残基中的6位碳原子上的羟基脱水形成的糖苷键（图3-9）。在直链淀粉中不具有分支结构。直链淀粉是有方向性的，一端是1’端为还原端，另一端是4’端为非还原端。在支链淀粉或糖原分子中具有多个非还原端，但只有一个还原端。糖原与淀粉作为能量的贮存形式。纤维素是植物细胞壁的主要结构成分，纤维素也是一种由葡萄糖组成的多糖，纤维素中的葡萄糖残基是β构型而非α构型，以β（1→4）糖苷键连接，并且纤维素是一种非支链多糖（图3-10），这些链进行堆积形成机械强度很大的纤维。由于人和哺乳类动物缺乏纤维酶，因此不能消化植物纤维。构成昆虫骨骼及真菌细胞壁的多糖为几丁质，它是由一种糖的衍生物称为N-乙酰葡萄糖胺的线性聚合物。
图3-9 糖原与淀粉中单糖在直链中是以α（1→4）糖苷键连接， 在分支点是以α（1→6）糖苷键连接。
图3-10 纤维素是一种非支链多糖单糖以β（1→4）糖苷键连接 多糖除了可作为能量贮存和细胞结构组成外，还有寡糖与蛋白质共价连接形成的糖蛋白,与脂连接成的糖脂。在细胞膜上含有丰富的糖蛋白与糖脂，这些糖蛋白和糖脂覆盖在细胞表面，它们的寡糖链序列多变，包含大量生物信息，甚至超过核酸与蛋白质。在细胞识别和多细胞器官组织的细胞间相互作用中寡糖链起了重要作用。在人体血型物质中就是由于在寡糖链中一个糖基的差别，使红细胞识别不同抗体而产生不同血型。 二、脂质 脂肪酸以三酰甘油的方式贮存在脂质中, 3分子脂肪酸与1分子甘油连接形成三酰甘油(triacylglycerol)（图3-11），三酰甘油不溶于水，因而它们在细胞质中聚集成脂肪滴。当需要提供能量时，脂肪酸链能从三酰甘油中释放出来，并分解供能。脂肪酸分解所产生的能量相当于等质量葡萄糖的6倍，因此三酰甘油是体内浓缩、高效的储能物质。磷脂（phospholipid）是细胞膜的组成成分。磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂。在甘油磷脂中甘油的两个羟基与两条脂肪酸链相连，甘油上的第三个羟基与磷酸基团连接，磷酸基团又能与一个小的亲水化合物如胆碱或乙醇胺等结合，形成磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇胺。这样每个甘油磷脂分子由两条脂肪酸链组成的疏水的尾和一个亲水的头组成（图3-12）。因此甘油磷脂是构成生物膜脂双层的基本骨架。鞘磷脂是鞘氨醇、脂肪酸链和磷酸组成，在鞘磷脂中也有疏水的尾和亲水的头。鞘磷脂也是生物膜的重要组分，并参与细胞识别与信号传递。
图3-11 三酰甘油的结构 图3-12 磷脂酰胆碱的结构 三、 蛋白质 蛋白质（protein）是生物体中最重要的生物大分子。蛋白质是构成细胞的主要成分，占细胞干重一半以上。蛋白质在生物体内具有广泛和重要的生理功能，蛋白质英文名词protein来源于希腊词προτο，意思是第一或最重要的，这充分显示了蛋白质的重要地位。 （一） 蛋白质的分子结构 蛋白质的基本组成单位是氨基酸。蛋白质中一个氨基酸分子上的α氨基与另一个氨基酸分子上的α羧基，脱水后形成的酰胺键，称为肽键，肽键属共价键(图3-13)。氨基酸通过肽键相连的化合物称为肽（peptide） 。由10个以下氨基酸组成的肽称为寡肽，由10个以上氨基酸组成的肽链称为多肽。多肽链是蛋白质分子的骨架。每条多肽链具有两个特定的末端，其中一端为氨基末端，常称为N端。另一端为羧基末端，常称为C端。 图3-13 肽键的形成 通常将蛋白质的分子结构分为四级，即蛋白质的一级结构、蛋白质二级结构、蛋白质三级结构和蛋白质四级结构。其中二、三、四级结构属于蛋白质的三维结构，蛋白质的三维结构是在一级结构基础上进一步折叠盘曲形成的，在这过程中有一类可溶性分子伴侣参与，其功能辅助蛋白的折叠，而其本身并不参加到最后折叠成的蛋白质中，只起陪伴作用。一级结构是蛋白质功能的基础，而独特的三维结构对蛋白质功能是至关重要的。 蛋白质一级结构是指多肽链中氨基酸的排列顺序，并包括生成二硫键的半胱氨酸的位置。1953年英国科学家Sanger在世界上第一个测出牛胰岛素的一级结构，胰岛素共有51个氨基酸组成，其中 A链为21个氨基酸，B链为30个氨基酸，并包含2个链间二硫键和1个链内二硫键（图3-14）。不同的蛋白质具有不同的一级结构，决定其各自特定的三维结构。如果蛋白质氨基酸排列顺序发生改变，就会形成结构异常的蛋白质，因而不能执行正常的生理功能。例如在人体的血红蛋白中，β链上的第六位谷氨酸如果被缬氨酸所取代，则形成异常血红蛋白，导致镰刀形红细胞贫血。 图3-14 人胰岛素的一级结构 蛋白质的二级结构是多肽链局部区域氨基酸的残基之间有规律的空间排列。最常见的二级结构有α螺旋和β折叠。α螺旋是指多肽链从N 端到C端为顺时针的右手螺旋结构（图3-15）。α螺旋是多肽链中最稳定构象，主要存在于球状蛋白分子中。β折叠是肽链中比较伸展的空间结构，多肽链来回折叠形成扇状，β-折叠可由2-5个肽段片层之间经C=O与NH间形成氢键，各肽链可平行排列也可反向平行排列（图3-16），β片层结构主要存在于纤维状蛋白，如角蛋白中。在大部分蛋白质中α螺旋和β折叠两种结构同时存在。二级结构除α螺旋和β折叠两种形式外，还有β转角，π螺旋和随意卷曲等形式。 图3-15 蛋白质二级结构α螺旋结构示意图
图3-16 蛋白质二级结构β折叠结构示意图 左: 正向平行 右：反向平行 对蛋白质构象与功能的进一步的研究中发现，在蛋白质二级结构与三级结构之间存在超二级结构和结构域这样一结构层次。在蛋白质分子中经常存在几个相邻的二级结构的肽段有规律地组合在一起，形成一个具有特殊功能的超二级结构（super-secondary structure），现在已知的超二级结构有3中基本的组合形式：αα、βαβ和ββ（图 3-17）。结构域（domain）是指多肽链在二级结构或超二级结构的基础上折叠成较为紧密的区域。结构域常与特定的功能有关，相同的结构域可以出现在不同的蛋白质中，而大分子的多肽链中往往含有数种结构域，并完成不同的功能。
图3-17 蛋白质中的超二级结构 A: αα B: βαβ C: ββ 蛋白质的三级结构是指多肽链在二级结构基础上形成的总的三维结构，也就是整条多肽链所有原子在空间的排布位置。在三级结构中有些在一级结构上相距甚远的氨基酸残基，经肽链折叠在空间结构上可以非常接近。稳定三级结构主要靠次级键，包括疏水键、离子键、氢键和Vander Waals力。由一条多肽链组成的蛋白质，只有在三级结构水平上才具有生物学活性，如核糖核酸酶由一条多肽链组成。 蛋白质四级结构是指由2条或2条以上具有独立三级结构的多肽链的空间排布与相互作用。在四级结构中, 每个独立的三级结构的多肽链称为亚基，亚基独立存在时，不具有生物活性，只有按特定方式以非共价键相连接形成四级结构时，蛋白质才具有生物活性。有四级结构的蛋白质又称多聚蛋白，如血红蛋白有四个亚基组成。 （二） 蛋白质功能的多样性 蛋白质是生物功能的载体，每种细胞所有的活动几乎都依赖于特定蛋白质的作用。归纳蛋白质的主要生物学功能为 ：催化功能，酶是一类具有高效催化功能的蛋白质，参与生物体的新陈代谢； 调节功能，调节蛋白能调节其他蛋白质执行其生物学功能，调节蛋白还参与基因表达与调控； 转运功能，如血红蛋白在血液中结合并转运氧； 运动功能， 如形成肌肉收缩系统的肌动蛋白、肌球蛋白等； 结构蛋白质参与建造和维持生物体的结构，如α角蛋白、胶原蛋白等；防御功能，如免疫球蛋白；还有营养功能、识别功能、凝血功能等等。蛋白质的很多重要功能往往是糖和脂类不能替代的。 三、核酸 核酸分为两类，即脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）和核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）。DNA的基本单位是脱氧核糖核苷酸，主要有四种dAMP、dGMP、dCMP和dTMP。RNA的基本单位是核糖核苷酸。主要有四种AMP、GMP、CMP、和UMP。三磷酸核苷是合成核酸的原料。一个三磷酸核苷的α磷酸与另一个三磷酸核苷的核糖中的3’羟基脱水形成3’，5’磷酸二酯键，并释放出1分子焦磷酸，大量核苷酸相连形成多聚核苷酸，即为核酸。与多肽链一样，核酸也具有方向性，链的一个末端，其核苷酸的核糖5’位上有磷酸，称为5’末端，在链的另一端，其末端核苷酸的核糖3’位上是羟基，称3’末端。（图3-18） 表3-4 两种核酸的组成成分 图3-18 核酸链的结构 （一） DNA的结构 DNA的相对分子质量非常大，通常一个染色体就是一个DNA分子。DNA的一级结构是指DNA中脱氧核糖核苷酸的排列顺序，由于各种脱氧核苷酸中脱氧核糖和磷酸都是相同的只是碱基不同，因此也可用碱基的排列来代表DNA的一级结构。2003年4月完成的人类基因组计划表明人类基因组包含31.647亿个核苷酸，用于编码蛋白质的序列仅占基因组的1.1%～1.4%。DNA的二级结构为双螺旋结构，这是1953年美国科学家Watson和Crick总结前人的实验结果提出的。在DNA双螺旋中，脱氧核糖与磷酸残基排列在DNA链的外侧，构成DNA分子的骨架，不携带遗传信息。两条DNA链反向平行，即一条链为5’→3’方向，另一条为3’→5’方向。 两条链围绕同一中心轴相互缠绕成右手螺旋，螺旋旋转一周正好10个碱基对，螺距为3.4nm。螺旋直径为2nm。螺旋表面形成两个沟，较宽的沟称为大沟，较小的沟称为小沟。碱基位于DNA链内侧，在碱基排列序列中携带着遗传信息，两条链依靠彼此的碱基由氢键连接在一起。碱基之间互补配对的原则是A与T配对，形成二个氢键，G与C配对形成三个氢键。（图3-19）。近年来研究还发现在DNA分子中存在左手螺旋，称为Z-DNA，其生理功能可能与基因表达调控有关。大多数原核生物和病毒以及线粒体的DNA分子是以双链环状形式存在。DNA的三级结构是指DNA双螺旋通过缠绕和折叠所形成特定构象，超螺旋是DNA三级结构的一种形式。庞大的DNA分子通过与碱性蛋白结合，组装到有限的核内。
图3-19 DNA双螺旋结构结构示意图 （二）RNA的结构 RNA分子大部分是单链多核苷酸，RNA的一级结构是指RNA中核糖核苷酸的排列顺序。在RNA分子中某些区域存在互补序列，因此RNA单链可以折叠，并按碱基配对的原 则形成局部双螺旋结构，形成RNA的二级结构。在RNA的二级结构基础上进一步折叠形成RNA的三级结构。几乎全部细胞的RNA都与蛋白质形成核蛋白复合物，这种核蛋白复合物称为RNA的四级结构。RNA分子大小差异较大，核苷酸数目可少至70多个，多则可有数千个。RNA参与大量的细胞活动，主要是参与蛋白质的生物合成。参与蛋白质生物合成的RNA主要有三类：信使核糖核酸（messenger RNA，mRNA），转运核糖核酸（transfer ribonucleic acid，tRNA）和核糖体核糖核酸（ribosome ribonucleic acid，rRNA）。下面重点介绍这三种主要RNA的结构。 1. mRNA mRNA在细胞内只占总RNA的1%～5%，但种类很多，哺乳动物细胞总计有几万种不同的mRNA。原核生物mRNA为多顺反子（polycistron），即每个mRNA分子可携带几种蛋白质的遗传信息，能指导几种蛋白质的合成。而真核生物mRNA是单顺反子（monocistron）每个mRNA分子只携带一条多肽链遗传信息，指导一条多肽链的合成，并且真核生物mRNA在5’端有7-甲基三磷酸鸟苷（m7Gppp）的帽子结构和在3’端有20～250个腺苷酸组成的多聚腺苷酸的尾巴，也称polyA尾巴。原核生物和真核生物的mRNA在5’端和3’端都各有一段与翻译起始和终止有关的非编码序列（untranslated region，UTR），中间是具有编码蛋白质功能的编码区（translated region）。mRNA作为蛋白质合成的模板。 2. tRNA tRNA的含量约占细胞总RNA的15%，为单链多核苷酸，其分子较小，由70～90个核苷酸组成，在tRNA分子中含有10～20%稀有碱基，如假尿嘧啶，甲基化嘌呤。tRNA 二级结构为三叶草形，三级结构为倒L型结构。三叶草形包括氨基酸臂，二氢尿嘧啶环（D环），反密码环和TψC环等结构。其中氨基酸臂3’末端为-CCA，特定的氨基酸共价结合在此末端的腺苷酸上。反密码环上的三个碱基组成反密码子，在蛋白质合成时，可与mRNA上相应的密码子配对，因此每种tRNA只能转运一种特定的氨基酸，参与蛋白质生物合成。 3. rRNA rRNA在细胞中约占总RNA的85%，为单链多核苷酸，局部有双螺旋区域。rRNA大小一般用沉降系数S表示，原核生物主要的rRNA有三种，即5S、16S和23S rRNA。真核生物则有4种，即5S、5.8S、18S和28S。rRNA与蛋白质共同构成核糖体。原核生物的核糖体大小为70S，由50S的大亚基和30S小亚基组成。50S大亚基有23S和5S rRNA，30S小亚基含有16S rRNA。真核生物的核糖体为80S，由60S大亚基和40S的小亚基组成。60S大亚基含有28S、5.8S和5S三种rRNA，40S的小亚基含有18S rRNA。核糖体为蛋白质合成提供场所。 （三）核酸的生物功能 DNA是主要的遗传物质。生物体通过DNA复制，使遗传信息由亲代传给子代，通过转录和翻译使遗传信息在子代中得到表达。而RNA核心功能是作为遗传信息由DNA到蛋白质的中间传递体。20世纪80年代以来，陆续发现许多新的具有特殊功能的RNA ，如核内小RNA（small nuclear RNA，snRNA）、核仁小RNA（small nuclear RNA，snoRNA）、胞质小RNA（small cytoplasmic RNA，scRNA），还有反义RNA（antisense RNA）、核酶（ribozyme）和RNA干扰作用（RNA interference，RNAi）。这些小分子RNA参与RNA转录后加工修饰，参与基因表达与细胞功能的调节，核酶具有生物催化剂的作用等等。RNA的功能几乎涉及到细胞功能的所有方面。
最终答案：略